Toen Charles Robert Darwin (1809-1882) in 1859 'On the Origin of Species' publiceerde, was hij de eerste noch de enige die uitging van geleidelijke verandering van soorten. Wat hem onderscheidde van zijn mede-evolutionisten, was zijn idee over de oorzaak van dit proces. Terwijl andere wetenschappers zich beriepen op een metafysische oorzaak, zocht Darwin een natuurlijke verklaring.
    Hoewel populaties de potentie hebben om exponentieel te groeien, zag Darwin dat ze vaak toch schommelen rond een evenwicht. Volgens hem kwam dat door de beperkte hoeveelheid bestaansmiddelen. Hieruit leidde hij af dat er een voortdurende strijd om het bestaan moest plaatsvinden tussen de individuen van een bepaalde soort. Darwin zag ook dat alle individuen uniek zijn, en dat veel van die individuele variatie erfelijk is. Uit de combinatie van deze feiten leidde Darwin af dat individuen die beter aangepast zijn aan de omgeving (bijvoorbeeld door een net iets betere schutkleur of het vermogen om iets harder te rennen) meer kans hebben om de strijd om het bestaan te winnen en nakomelingen voort te brengen. Door de erfelijke basis van eigenschappen, zou een nuttige eigenschap in aandeel toenemen in de populatie. Als dit maar lang genoeg zou duren, zouden soorten veranderen en zouden er zelfs nieuwe soorten kunnen ontstaan. Darwin legde de nadruk op geleidelijke verandering, evolutie vond plaats in kleine stapjes. Het proces had een adaptieve waarde voor de soort: verandering met als gevolg betere aanpassing aan de omgeving. Dit proces van het overleven van de best aangepasten, en dus het elimineren van de minst aangepasten, noemde Darwin 'Natuurlijke Selectie'. Naar eigen zeggen was Darwin op dit idee gekomen door de bevolkingstheorie van de Engelsman Thomas Malthus die in 1798 betoogd had dat bij ongelimiteerde voortplanting de bevolking sneller toeneemt dan de beschikbare bestaansmiddelen. Dat Darwin tijdens zijn observatie van de vele, perfect aangepaste soorten vinken van de Galapagos Eilanden opeens een ingeving kreeg is een beroemd, doch onwaar verhaal. In werkelijkheid begon Darwin zijn wereldreis op het schip de 'Beagle' als fixist (m.a.w. hij dacht dat soorten onveranderlijk waren) en zo is hij ook weer thuis gekomen. In 1837, toen hij alweer een jaar in Engeland was, formuleerde hij zijn eerste evolutionistische gedachte. Darwin zag na bestudering van het op zijn reis verzamelde materiaal dat elk van de eilanden een ander soort vink herbergde en dat deze soorten vinken verschilden in hun wijze van voedsel vergaren. De verschillen waren vooral zichtbaar in de bek van de vinken: deze was perfect aangepast aan de manier van voedselvergaring. Tegelijkertijd waren de soorten weer zo verwant aan elkaar dat ze tot het zelfde geslacht gerekend moesten worden. Het viel Darwin op dat soorten uit nabij gelegen gebieden grote mate van verwantschap vertoonden. Ook constateerde Darwin een opvallende overeenkomst tussen uitgestorven en nog bestaande soorten dieren. Deze observaties maakten hem van een fixist tot iemand die geloofde in de veranderlijkheid van soorten, oftwel de evolutie.
    Darwin heeft het voor de meeste wetenschappers aannemelijk gemaakt dat er in de eerste plaats evolutie bestaat. Revolutionair was Darwins gedachte dat variaties niet doelgericht maar toevallig ontstaan en dat door natuurlijke selectie de meest aangepaste variaties bewaard blijven. Natuurlijke selectie was volgens Darwin de creatieve kracht achter de evolutie. Hij zag selectie echter niet als enige oorzaak. Hoewel hij beweerde dat in principe alle levensvormen door natuurlijke selectie zouden kunnen zijn ontstaan, wees hij bijvoorbeeld het lamarckisme niet af. Het lamarckisme kon volgens Darwin ook een (bescheiden) rol spelen in het evolutieproces. Volgens Lamarck (1744-1829) konden tijdens het leven verworven eigenschappen doorgegeven worden aan het nageslacht. Deze verandering die het organisme was ondergaan was in tegenstelling tot Darwins idee doelgericht en naar de 'wil' van het organisme. Een voorbeeld hiervan is de lange nek van de giraffe die ontstaan zou zijn omdat het dier die voortdurend moest strekken.
    Dat de 'Origin' veel commotie veroorzaakte is niet zo verbazingwekkend. De theorie van Darwin druiste namelijk in tegen het wereldbeeld dat de meeste niet-wetenschappers bezaten: een wereld die geschapen was door God, met afzonderlijke, onveranderlijke soorten. De theorie plaatste natuurlijk ook de mens en diens afstamming in een ander licht. Het merendeel van Dawins collega's was aanhanger van 'natural theology' dat ontdekkingen van de natuur combineerde met het christelijke geloof: de hand van God was overal zichtbaar in de perfect georganiseerde natuur. Voor diegenen die wel in evolutie geloofden was het toevalskarakter een struikelblok. Zij hadden het idee van een gestuurde, doelgerichte evolutie (eventueel met Gods invloed), en moesten daarom niets van natuurlijke selectie hebben. Rond de eeuwwisseling, dus al na Darwins overlijden, waren er steeds meer wetenschappers die op puur wetenschappelijke gronden Darwins natuurlijke selectie verwierpen. Het duurde tot ±1940 voordat natuurlijke selectie door de meerderheid van de wetenschappers voor waar werd aangenomen, en selectie een plaats kreeg in de huidige evolutietheorie, de zogenaamde moderne of evolutionaire synthese. Deze studie is een beschouwing van de reacties van wetenschappers op natuurlijke selectie tussen 1859 en ±1920 en de wijze waarop zij hun standpunt verdedigden.
 

2 Reacties op Darwins theorie

2.1 Levensbeschouwing en de basis van erfelijkheid    naar boven

Darwins ideeën kwamen niet overeen met het heersende christelijke wereldbeeld van zijn tijd. De mogelijkheid van evolutie werd door 'de gewone man' verworpen omdat God de wereld en alle soorten planten en dieren daarin had geschapen. Ook wetenschappers hadden problemen met zijn ideeën, maar meer met de oorzaak van die evolutie. De natuur is zo mooi in elkaar gezet, daar moet wel een goddelijk ontwerp ('Design') achter zitten, zeiden de beoefenaars van 'natural theology'. Men zag niets in Darwins materialistische visie die gebaseerd was op toeval. Later waren er echter ook biologen die selectie op puur wetenschappelijke gronden verwierpen. Zij konden niet geloven dat alle soorten dieren en planten door dit ene proces gevormd waren. Hoewel zij dus wel aannamen dat evolutie een bestaand proces was, en dat dat niet door een schepper gestuurd werd, hadden zij problemen met selectie als creatieve kracht achter de evolutie. Velen zagen selectie als negatieve kracht die slechts de 'mislukkingen' elimineerde, en anderen beweerden dat de aarde niet oud genoeg zou zijn om al het leven te laten onstaan via dit trage proces. Later bleek dat Lord Kelvins berekeningen waarop dit arument gebaseerd was, onjuist bleken te zijn. Bovendien vond Darwin zelf dat stratigrafische analyse om de ouderdom vast te stellen een betere methode was.
    Doordat men indertijd weing tot niets afwist van hoe eigenschappen overgeërfd worden, kon men zich weing voorstellen bij het selecteren van gunstige eigenschappen. Men zag ook niet hoe een gunstige eigenschap dan in aandeel toe kon nemen na een aantal generaties. Tot kort voor de 20e eeuw gingen de meeste natuurhistorici uit van 'blending inheritance' oftwel mengerfelijkheid. Volgens de 'blending' theorie was een kind een gemiddelde van zijn of haar ouders eigenschappen. Dat was bijvoorbeeld duidelijk te zien bij halfbloed kinderen wier huidskleur precies tussen die van de ouders in zat. Hoe variatie tussen individuen en erfelijkheid gekoppeld waren, daar had men nog geen idee van. Veel van de kritieken die de theorie te verduren kreeg zijn terug te voeren op dit probleem: de theorie stond of viel met de aanwezigheid van een erfelijke basis voor variatie. Volgens Darwins pangenesetheorie waren er materiële erfelijkheidsdragers, de zogenaamde gemmules, die overal in het organisme circuleerden, maar zich ophoopten in de voortplantingsorganen. Uitwendige invloeden konden de gemmules veranderen en zo konden modificaties doorgegeven worden aan het nageslacht. Dit liet dus ruimte over voor Lamarck! Darwin gaf ruiterlijk toe dat hij de theorie had opgesteld bij gebrek aan beter.
    Gregor Johann Mendel (1822-1884) wordt nogal eens ten onrechte genoemd als grondlegger van de moderne genetica. Mendel had kruisingsproeven gedaan met erwten, naar eigen zeggen om door kruisingen nieuwe kleurvarieteiten van sierplanten te kweken. Mendel vond patronen en 'regels' in de overerving van eigenschappen maar toen hij in 1866 zijn 'splitsingsregels' publiceerde waren weinigen onder de indruk. In het begin van de 20e eeuw werden de 'splitsingsregels' herontdekt door wetenschappers. Zij zagen Mendel als hun grote voorganger, die welbewust op zoek zou zijn gegaan naar de erfelijkheidswetten. Dit beeld is overschat en er zijn zelfs aanwijzingen dat Mendel nooit op de kernidee van de moderne genetica is gekomen. Het moge duidelijk zijn dat net na de publicatie van de 'Origin' men nog geen benul had van materiële erfelijkheidsdragers (genen) en hoe deze doorgegeven worden aan het nageslacht (splitsing van dominante en recessieve gepaarde eigenschappen tijdens de vorming van geslachtscellen.)

2.2 Darwins aanhangers    naar boven

Hoewel Darwins theorie heel veel kritiek te verduren kreeg, waren er ook wetenschappers die het met Darwin eens waren. Tenminste, dat leek zo op het eerste gezicht. Zijn aanhangers bleken vaak toch andere ideeën over evolutie te hebben.
    Alfred Russel Wallace (1823-1913) wordt gezien als de medeontdekker van natuurlijke selectie. Darwin was al sinds 1839 bezig met zijn theorie, maar publiceerde haar nog niet omdat hij wist hoe controversieel de evolutiegedachte was. In plaats daarvan werkte hij zijn ideeën verder uit en begon pas in 1856 zijn publicatie voor te bereiden. Het plan was om er een boek in meerdere delen van te maken, maar toen Darwin in 1858 een manuscript toegestuurd kreeg van Wallace, is hij versneld aan een verkorte versie gaan werken. De engelse natuurhistoricus bleek een vergelijkbare theorie over evolutie door selectie gevormd te hebben. Darwins vrienden Lyell en Hooker presenteerden in de tussentijd een gecombineerd artikel van Wallaces en Darwins ideeën bij de Linnean Society. Wallace heeft de primeur van natuurlijke selectie altijd aan Darwin toegeschreven, maar ondanks wederzijdse affectie en respect hadden ze een sterke onenigeheid over de kracht van natuurlijke selectie. In eerste instantie waren ze het oneens over erfelijkheid. Terwijl Wallace eerst Darwins pangenesetheorie aannam, verwierp hij hem later en stond uiteindelijk Weismann bij (zie onder). Verder kan Wallace, net als Weismann, een ulta-darwinist genoemd worden omdat hij geen andere kracht achter de evolutie accepteerde naast natuurlijke selectie. Ook was Wallace het niet eens met Darwins idee van seksuele selectie, waarbij niet de mannetjes om een vrouwtje vechten maar de vrouwtjes een mannetje kiezen op basis van kleur, paringsdans of zang. Deze psychologische variant van selectie werd door Wallace verworpen, omdat de eventuele wil van het dier werd benadrukt. Ook bracht het het beeld van dieren als volmaakt vakmanschap en de de puur mechanische kracht van selectie in gevaar. Dit meningsverschil leidde tot het uiteindelijke strijdpunt: de evolutie van de mens en zijn geest.
    Volgens Wallace was de mens niet meer onderhevig aan natuurlijke selectie, omdat op dit punt in de evolutie onze geest belangrijker was dan ons lichaam. Wiskundige, morele, muzikale en filosofische kwaliteiten van de mens konden volgens hem niet ontstaan zijn door natuurlijke selectie. Die zaken hadden immers geen directe overlevingswaarde. Wallace, de hyper-selectionist, beschouwde de menselijke geest dus als uitzondering. Zijn beste argument hiervoor was dat in 'primitieve' samenlevingen de oorspronkele inwoners niet boven een bepaald getal konden tellen. Maar als deze mensen opgroeiden in de westerse samenleving, konden ze dat wel. De capaciteit was er dus wel, in tegenstelling tot het gebruik ervan. Wallaces hyperselectionisme liet niet toe dat een orgaan meer kon dan het dagelijkse instantane gebruik ervan. Zijn visie was dat een superieure intelligentie (God) de ontwikkeling van de mens gestuurd zou hebben. Wallace zat zodoende weer in het kamp van 'natural theology', maar ironisch genoeg vanwege zijn dogmatisch gebruik van natuurlijke selectie.
    Ook August Weismann (1834-1914) werd een ultra- of neo-darwinist genoemd. Zijn kiemplasmatheorie (Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung, 1892) bleek een vruchtbaar alternatief voor Darwins pangenesetheorie. De Duitser maakte een scherp onderscheid tussen het lichaam (soma) en de voortplantingscellen (kiemplasma). In het kiemplasma bevindt zich het erfelijk materiaal en de relatie tussen soma en kiemplasma wordt gekenmerkt door een eenrichtingsverkeer: het soma wordt gevormd op basis van het kiemplasma en het soma kan het kiemplasma niet beïnvloeden. Het soma is de drager van het (in principe onveranderlijke) kiemplasma. Het erfelijk materiaal zat volgens Weismann in de chromosomen, net als veel wetenschappers dat toen begonnen te denken. Weismann had echter geen experimentele bewijzen voor de details van zijn theorie: het gedrag van de chromosomen. Wat hij wel kon doen was het aanscherpen van het darwinisme. Op basis van zijn theorie kon Weismann alle lamarckistische invloeden op de evolutie verwerpen, ook die in Darwins pangenesetheorie: erfelijkheid is 'hard', kenmerken die overgedragen worden kunnen niet door uitwendige omstandigheden veranderd worden. Weismann had staarten afgehakt van opeenvolgende generaties muizen, maar de nakomelingen bleven staarten houden. Dit overtuigde Weismann van de onmogelijkheid om verkregen eigenschappen door te geven. Weismann zag als enige kracht achter evolutie de natuurlijke selectie: hij werd de eerste neo-darwinist. Zonder de kracht van natuurlijke selectie zou er anatomische regressie plaatsvinden, oftewel organen en ledematen zouden verdwijnen. Zijn kiemplasmatheorie en zijn ultra-darwinisme verplichtte wetenschappers te kiezen tussen (neo)darwinisme en (neo)lamarckisme, deze konden niet meer samen in één theorie worden gecombineerd. Jaren later echter zou hij zijn theorie bijstellen omdat hij niet met behulp van natuurlijke selectie 'coadaptatie' kon verklaren. Coadaptatie was de precieze aanpassing van verschillende delen van het lichaam aan elkaar. Natuurlijke selectie zou dan niet verandering stimuleren maar juist tegenhouden, omdat een verandering in één deel tegelijk zou moeten plaatsvinden met vele veranderingen in alle gecoadapteerde delen. Weismann eindigde deze controverse met zijn 'germinal selection' theorie (On germinal selection, 1896). Weismann nam aan dat het kiemplasma afhankelijk is van het lichaam voor voedsel, en dat de determinanten van 'sterke varianten' de competitie om voedsel zouden winnen van de zwakkere geslachtscellen. 'Germinal selection' was een proces van gestuurde variatie, in plaats van toevallige variatie. Net als Wallace veranderde zijn standpunt dus radicaal.
    Thomas Henry Huxley (1825-1895), 'Darwin's self-appointed bull dog', staat bekend als Darwins felste verdediger. Hij werd echter ook gezien als 'the Great Victorian Prophet of Science', en zijn verdediging van Darwin heeft hier haar oorsprong. Huxley verafschuwde de inmenging van elke vorm van metafysica in de wetenschap. Afgezien van enkele inconsistenties, had hij rond 1855 een duidelijk idee van hoe wetenschap eruit zou moeten zien: wetenschap zou niets te maken mogen hebben met religie of mysterieuze, onzichtbare krachten in de natuur. In Huxley's ogen had Lamarck "slechte" wetenschap bedreven, en Darwin "goede". Zijn eerste reactie op de theorie, noch zijn latere verdediging van Darwin liet veel enthousiasme voor de idee van natuurlijke selectie zien. Zijn beroemde 'Man's Place in Nature' (1863) was geen bijdrage aan de theorie van natuurlijke selectie, en ook zijn artikelen lieten geen interesse zien in zaken als variatie, selectie en erfelijkheid. Huxley was meer een waardevolle vriend dan een plausibele theorie aan het verdedigen. Zijn ideeën over evolutie waren zowel voor als na de publicatie van de 'Origin' niet verenigbaar met natuurlijke selectie. Hij zag de mens bijvoorbeeld als een 'blijvend type', een soort die dus door de tijden heen onveranderd bleef. Zo suggereerde hij dat de mens al bestond toen volgens de huidige ideeën de zoogdieren ontstonden! Drie jaar na de publicatie beweerde hij dat alle theorieën die uitgingen van onvermijdelijke verandering tekort schoten, en dat Darwins theorie het best verdedigd kon worden door mensen ervan te overtuigen dat deze geen noodzakelijke vooruitgang inhield. Darwin was daar niet zo zeker van. Pas in 1868 durfde Huxley te speculeren over de afstamming van de vogels van de reptielen. Hoewel Huxley had beweerd dat de 'Origin' een revolutie in de biologie had ontketend, onderging hij na de publicatie geen fundamentele verandering in zijn wetenschappelijk denken.

2.3 Mivarts 'design'    naar boven

St. George Mivart (1827-1900), een engelse anatoom en zoöloog was ooit een van eerste aanhangers van Darwins theorie. Als student van Huxley geloofde hij in evolutie door selectie. Mivarts ideeën over selectie veranderden echter naarmate de tijd verstreek, en eindigden in een totale afkeer van Darwin en natuurlijke selectie. Mivarts religieuze achtergrond lag aan de basis van zijn afkeer en was de drijvende kracht achter de wil de theorie te weerleggen. Mivarts kritieken waren alleen gebaseerd op wetenschappelijke argumenten en zijn 'On the Genesis of Species' (1871) werd zelfs door Darwin één van de meest waardevolle kritieken op zijn theorie genoemd. Volgens Mivart was de basis van de theorie zwak. Die was namelijk volgens hem niet in staat alles dat was ontstaan te verklaren. Mivart was een zeer goed debater, maar toch ging de meerderheid van zijn wetenschappelijke objectiviteit verloren door zijn wil de theorie te weerleggen en zijn afkeer van Darwin. Mivart gaf dit ook toe, maar desondanks bleef de 'Genesis' tijdens Darwins leven de meest complete en klemmende kritiek op zijn theorie.
    Mivart verklaarde dat hij wel in evolutie geloofde, en ook dat het lichaam van de mens afstamde van een "lagere soort", maar dat natuurlijke selectie daarvan niet de oorzaak was. Hij zag selectie niet als de oorzaak van het onstaan van de soorten, en er waren volgens hem ook bepaalde gevallen waarbij selectie helemaal geen rol speelde. Zijn redenering was als volgt: de uiterst kleine modificaties (variaties) waarover Darwin sprak zouden meestal onbruikbaar zijn of zelfs dodelijk. Als deze extreem kleine variaties wél voordelig zouden zijn, zouden ze zeer weinig voordeel opleveren in vergelijking met de oorspronkelijke variaties van die eigenschap. En dus zouden deze variaties een verwaarloosbaar effect hebben in de strijd om het bestaan. Volgens Mivart zouden 'saltations' veelvuldig voorkomen, oftewel in plaats van de uiterst kleine verschillen flinke 'sprongen', waarbij het organisme een duidelijke verandering onderging. Volgens de 'saltation theory' stuurde een kracht van binnenuit het organisme diens evolutie via vastgelegde lijnen. Evolutie had dus volgens deze theorie niets met aanpassing aan de omgeving te maken, zoals bij selectie dat wel was. Net als Huxley zag Mivart geen reden waarom de natuur geen gebruik zou maken van deze 'saltations'. Ook hiaten in het fossielenbestand spraken tegen een geleidelijke verandering van de soorten. De weinige links die wel aanwezig waren, waren volgens Mivart niet voldoende om geleidelijke evolutie te bewijzen. Daarnaast was er het probleem van de erfelijkheid: veel individuele verschillen waren volgens hem niet erfelijk, en dit werd beaamd door twee andere critici: Jenkin en Galton. Zij beweerden ook dat er een uiterste grens zou zijn aan de selectie van individuele variatie. M.a.w., aan variatie binnen een soort zat een grens die alleen door een grote omwenteling overschreden zou kunnen worden (zie verder § 2.4-5). Mivart citeerde zelfs Darwin die in 'The Variation of Animals and Plants under Domestication' (1868) toegaf dat het veredelaars vaak niet lukte om het bereik van de variatie van een bepaalde eigenschap te vergroten.
    Verder wees Mivart op het bestaan van non-adaptieve structuren: hoe zouden die kunnen ontstaan door selectie als ze geen adaptieve waarde hadden? Ook het vóórkomen van vergelijkbare organen in totaal verschillende lijnen van de evolutie kon geen toeval zijn volgens hem. Daarnaast levert een onvolledig orgaan dat nog gevormd moet worden geen voordeel op. Hoe kan een vleugel door natuurlijke selectie ontstaan als de tussenstadia (in Darwins geleidelijke evolutie) geen selectief voordeel hebben? Weer suggereert Mivart sprongsgewijze evolutie. Volgens hem was het mogelijk dat het milieu een 'prikkel' gaf om bijvoorbeeld een vleugel te ontwikkelen die al ontworpen was en besloten in het dier lag. Mivart ontkende nooit de feiten waarop Darwin zijn theorie had gebaseerd, hij gebruikte ze juist om zijn eigen interpretatie van de evolutie te onderbouwen. Volgens hem was alles een opgezet plan van God, inclusief variatie en evolutie. Hij ontkende alleen selectie als kracht achter de evolutie. Mivarts argumenten zijn gebaseerd op wetenschap en maakten veel indruk. Zijn alternatieve verklaring voor de evolutie en zijn motivatie om Darwins theorie te weerleggen waren dat echter allerminst.

2.4 Jenkin    naar boven

De kritiek op Darwin van Henry Charles Fleeming Jenkin (1833-1885) richtte zich op de blinde vlek van de selectietheorie: haar afhankelijkheid van theorieën omtrent variatie en erfelijkheid. Jenkins kracht was dat hij onder Darwins eigen hypotheses over variatie liet zien dat in combinatie met een kwantitatieve benadering, terugkeer ('reversion') naar type onvermijdelijk was. Ondanks zijn gebrek aan kwalificaties als natuurhistoricus, was Jenkin een briljant wiskundige die de consequenties liet zien van het uitgangspunt van Darwins redenering.
    In zijn recensie van de 'Origin' (1) maakte Jenkin drie hoofdaanmerkingen op de theorie. De minst belangrijke daarvan is het punt dat de aarde niet oud genoeg zou zijn. Maar dat argument dat door meerdere wetenschappers werd gebruikt heeft niet lang stand gehouden (zie § 2.1). De andere twee tegenwerpingen beslaan het grootste deel van de recensie. Jenkin verwierp het idee dat soorten oneindig kunnen variëren in een bepaalde richting, en hij liet zien dat natuurlijke selectie het gemiddelde soortstype niet kan veranderen.
    Gezegd moet worden dat Darwin beweerde dat soorten niet oneindig, maar voldoende variatie vertonen, zodat selectie ze oneindig kan veranderen. Jenkins aanval is niet op de variatie zelf die soorten vertonen, en ook niet op natuurlijke selectie die soorten verandert. Hij viel de stelling aan dat nadat selectie heeft plaatsgevonden, variatie nog steeds in alle richtingen mogelijk is. Jenkin beweerde dat hoe meer er geselecteerd wordt, des te meer het oppervlak van de 'sphere of variation' benaderd wordt. De kans dat nieuwe individuele variaties verder van het centrum afliggen zou kleiner worden, en de kans op een 'teruggaande' variatie nam volgens hem toe. Dit idee komt overeen met Galtons 'reversion' en 'regressie' (§ 2.5). Darwin zelf had het over 'the tendency to revert', en dit idee is door Jenkin gegeneraliseerd.
    Het andere argument kan gezien worden als de eerste duidelijke formulering van het fundamentele probleem van de theorie in de 19e eeuw: hoe wordt variatie overgeërfd, hoe is het verdeeld, hoe wordt het gemeten? Met andere woorden: hoe ziet die variatie eruit, en hoe gedraagt die zich? Darwin had wat betreft populaties en biometrie geen duidelijk beeld van variaties en soorten. Als Darwin sprak over kleine individuele verschillen, zag Jenkin iets dat Darwin niet zag: de Gauss-curve of normaalverdelingscurve van zo'n eigenschap in de populatie. Veel eigenschappen variëren op een continue wijze. Als bijvoorbeeld lange poten in het voordeel zijn, zijn eigenlijk alle dieren in het voordeel, omdat er altijd wel een dier met kortere poten is. Dan zouden er dus nauwelijks individuen de strijd om het bestaan verliezen wat betreft de pootlengte. Langzaamaan zou wel het populatiegemiddelde kunnen opschuiven. Dit idee week af van Darwins idee. Dat was dat bepaalde variaties ('peculiarities') regelmatig verschenen en zich verspreidden door de soort. Naast het verschuiven van het gemiddelde was ook het elimineren van de extremiteiten een mogelijkheid, maar dan zou juist afwijking van het populatiegemiddelde voorkomen worden. Jenkin wees er dus op dat er een duidelijkere beschrijving van variatie moest komen voordat de invloed van natuurlijke selectie duidelijk zou zijn.
    Jenkins bekendste kritiekpunt gaat over ongewone en toevallige variaties. Volgens Jenkin had Darwin geen flauw benul van kansrekening. Stel dat een nieuwe, zeer voordelige vorm van een eigenschap ontstaat in één individu, wat zou dan de kans zijn dat het zich verspreidt en vestigt in de soort? Volgens Jenkin waren er twee obstakels: het feit dat het percentage individuen met nakomelingen laag is, en de 'blending inheritance'. Ook al heeft een organisme een grotere overlevingskans, de kans om nakomelingen voort te brengen is nog steeds heel klein. Als dus bij toeval de variatie niet geëlimineerd zou worden, dan nog wordt de eigenschap als die niet absoluut noodzakelijk voor overleven is, weggevaagd door het aantal organismen in een soort. De eigenschap wordt namelijk onder de theorie van 'blending inheritance' steeds meer uitverdund. Dit verlies van de gunstige variatie staat bekend als 'the swamping effect'.
    Darwin herkende in Jenkins recensie wel waardevolle kritiek, maar begreep waarschijnlijk door zijn beperkte statistische training niet de volledige strekking ervan. De redding van de theorie was mogelijk door òf 'blending inheritance' te verlaten, òf te accepteren dat selectie invloed kan hebben op een eigenschap die normaal verdeeld is (zoals bij de langere poten). Darwin had met beide oplossingen geen affiniteit. Die oplossingen zouden meer een onderdeel worden van het onderzoek van later, in de biometrie en de populatiegenetica.

2.5 Galton    naar boven

In 1877 formuleerde Francis Galton (1822-1911) de gedachte dat natuurlijke selectie niet verenigbaar was met de toenmalige erfelijkheidstheorie. Hij was het die de ideeën over populaties en erfelijkheid combineerde. Zijn motivatie was het construeren van een eugenetische wetenschap die bepaalde superieure lijnen in de menselijke soort zou moeten bewaren, beschermen en verbeteren. De meeste statistici en biometrici (§ 2.6) waren echter niet geinteresseerd in zijn politieke ideeën, maar in zijn statistische hulpmiddelen om de natuur als een 'populatie' te begrijpen.
    Net als Weismann had Galton het over regressie. Darwin dacht transformationisme bevrijd te hebben van de omkeerbaarheid van de evolutie door de individuele en directe erfelijkheid te benadrukken. Maar omdat er nog steeds geen experimentele erfelijkheidsleer was, vielen de wetenschappers als Weismann en Galton juist over die regressie. Het begrip had echter in Galtons visie een totaal andere betekenis. Als er geen selectie zou zijn, zou volgens hem een 'ras' terugveranderen naar het type dat het ras karakteriseert. 'Type' was in deze visie een statistisch concept, en dus wordt deze regressie naar het gemiddelde 'statistische regressie' genoemd. Galton ging ervan uit dat er gewoonweg een grens zat aan de kracht van selectie. Zijn werk wordt gekenmerkt door de overtuiging dat Darwins natuurlijke selectie die op kleine individuele verschillen werkte, niet in staat was om het 'gemiddelde type' van een soort permanent te veranderen. Selectie kon alleen maar effect hebben op discontinue variaties, net zoals Jenkin ook beweerd had. Terwijl Weismann door zijn anatomische regressie liet zien dat hij natuurlijke selectie als almachtige kracht zag, toonde Galton met zijn statistische regressie juist de grenzen van selectie, en de kracht van erfelijkheid aan. Galton geloofde in de stabiliteit van de rassen, in plaats van in de veranderlijkheid ervan.
    In zijn artikel 'Typical Laws of Heredity'(1877) (2) liet hij zien dat natuurlijke selectie net als erfelijkheid verenigbaar was met 'the law of deviation', oftewel met de normaalverdeling uit de statistiek. Galton suggereerde dat erfelijkheid, selectie en 'reversion' (regressie naar gemiddelde) biologische factoren zijn die verantwoordelijk konden zijn voor het feit dat eigenschappen van organismen een Gauss-curve (normaal verdeling) laten zien. Natuurlijke selectie begunstigt namelijk niet de extreme gevallen, maar die eigenschappen die de beste balans zijn tussen afwezigheid en overmaat ervan. De natuurlijke selectie begunstigt bijvoorbeeld bijna nooit dwergen of reuzen, maar meestal individuen van gemiddelde lengte. Galton presenteerde 'reversion' en natuurlijke selectie uiteindelijk als twee samenwerkende processen. Beide volgen de wet van de normaalverdeling, reduceren de mate van variatie, en hebben als centrale waarde het gemiddelde van de vorige generatie. Galton berekende dat natuurlijke selectie (verschillen in overlevingskans) en vruchtbaarheid (verschillen in aantal nakomelingen) tot gevolg hebben dat de mate van afwijking van het gemiddelde kleiner wordt in opeenvolgende generaties. Deze formalisatie van natuurlijke selectie was echter gebaseerd op de impliciete aanname dat in twee opeenvolgende generaties afwijkingen gemeten werden van hetzelfde gemiddelde. Dit impliceert a priori dat natuurlijke selectie de gemiddelde waarde van de eigenschap niet kan veranderen. Ook was er in zijn wiskundige model geen ruimte voor eigenschappen die niet normaal verdeeld waren, maar asymmetrisch. Zo werd geen ruimte overgelaten voor gerichte selectie waarbij die delen van een populatie bevoordeeld worden die niet overeenkomen met het gemiddelde. Volgens Galton zou gerichte selectie uiteindelijk toch wel tot normaliserende selectie leiden.
    Vanaf 1885 werd Galtons kritiek op Darwin steeds radicaler. Zijn 'law of ancestral heredity' was gebaseerd op het idee dat een organisme niet alleen van zijn ouders overerft, maar ook van zijn verdere voorouders. Hoe verder terug in de tijd, des te meer de bijdrage van de voorouder leek op het rasgemiddelde. Deze wet was een verklaring voor de regressie naar het gemiddelde. De bijdrage van de verre voorouders trekt de nakomelingen terug naar het 'racial centre' of 'typical centre', waarin dit centrumpunt de meest ideale vorm van het ras is. Natuurlijke selectie kon dus niet het gemiddelde veranderen, omdat dit al vast lag in de 'ancestral heredity'. Het was Galton zelf die eerder had opgemerkt dat de mate van invloed op het nageslacht kleiner wordt naarmate het aantal generaties tussen voorouder en nakomeling toeneemt. Een andere zwakheid was dat zijn regressie gebaseerd was op een relaxatie van natuurlijke selectie. Maar hoe zag regressie naar het gemiddelde eruit na vele miljoenen jaren van selectie? Waar zou die regressie zich op moeten richten? Volgens Pearson was Galtons regressie dus niet anders dan Weismanns anatomische regressie  (1896) (3). Als dit waar is, zou de positie van het 'regression centre' in verloop van tijd kunnen veranderen, en dit was juist wat Galton niet geloofde. De 'ancestral law' was Galtons verwarrendste idee, en het stond ook zeker in relatie tot de kunstmatige selectie van mensen die hij voor ogen had.
    Een ander argument tegen Darwins selectie van continu variërende eigenschappen was gebaseerd op het idee dat in de natuur belangrijke veranderingen plaatsvinden tussen stabiele evenwichtspunten. Dit idee dat veel invloed had op biologen in de jaren 90 van de 19e eeuw, ging ervan uit dat evolutie niet plaatsvindt door accumulatie van zeer kleine verschillen, maar door grote sprongen die het organisme grondig reorganiseren. Galton illustreerde zijn idee met een veelvlakkige steen, waarbij elk vlak een stabiel evenwicht representeert. Doordat de vlakken verschillen in grootte en vorm, zijn sommige standen stabieler. Als de steen zachtjes wordt geduwd, zal hij terugvallen naar de oorspronkelijke stand. Als iets harder wordt geduwd, zal de steen verder bewegen, maar zal toch terugvallen. Bij een nog hardere duw valt de steen in een andere stabiele stand die een totaal ander evenwichtspunt kan representeren. Zo kunnen grote veranderingen plaatsvinden zonder de wet van continuiteit te overtreden. Door dit model verduidelijkte Galton het idee dat er twee verschillende vormen van variatie zijn: continue en discontinue. Darwins individuele verschillen waren onstabiele afwijkingen van het populatiegemiddelde en waren onderhevig aan 'blending inheritance', de nakomelingen zouden voor die eigenschappen een gemiddelde zijn van de ouders. Deze variaties zijn vaak normaal verdeeld, en er is sprake van regressie. Voorbeelden van zulke continu variërende eigenschappen zijn gewicht en lengte. Discontinue variatie is stabiel, de eigenschappen worden exclusief overgeërfd: wel of niet. Galton noemde deze 'sports'. Hij was niet duidelijk over wat hij er precies mee bedoelde, want soms sloeg 'sport' op de vervanging van het populatiegemiddelde en soms sloeg het op een eigenschap die exclusief en dus niet via blending inheritance werd overgeërfd. Natuurlijke selectie werkte volgens Galton op beide vormen van variatie, maar had evolutionair gezien alleen effect op de discontinue vorm. Natuurlijke selectie op continue variatie werkte slechts normaliserend en dus tegen de verandering van een soort. Galton inspireerde de eerste biometrici (§ 2.6) die zijn statistische middelen gebruikten om (tegen Galton) de mogelijkheid en realiteit van Darwins selectie aan te tonen. Tegelijkertijd voedden Galtons ideeën de argumenten van de eerste mendelianen die wilden aantonen dat Darwins selectie niet werkte, en een nieuwe theorie over erfelijkheid ontwikkelden op basis van voorbeelden van discontinue variatie.

2.6 De biometrici    naar boven

In de jaren 90 van de 19e eeuw besloten een paar (voornamelijk engelse) biologen en wiskundigen de theoretische mogelijkheid van natuurlijke selectie zoals Darwin die bedoeld had te bewijzen. Hiermee werd bedoeld selectie die effect had op continu variërende eigenschappen, resulterend in een geleidelijke verandering van de soort. Ze hoopten door een statistische benadering in elk geval één voorbeeld van natuurlijke selectie te kunnen bewijzen. Onder aanvoering van Karl Pearson en Walter Weldon ontwikkelden de biometrici een wiskundige theorie van selectie die tegelijkertijd een wiskundige theorie van erfelijkheid bleek te zijn. Hoewel deze stroming geinspireerd is op Galtons ideeën, probeerden de biometrici (tegen Galton) het orthodoxe darwinisme te herstellen. Zij waren de eersten en de laatsten die op zoek gingen naar de feiten omtrent natuurlijke selectie zonder zich af te vragen wat de fysiologische aard van erfelijkheid was. Dat gebeurde op twee manieren: Weldons empirische aanpak met voorbeelden, en de theoretische, wiskundige manier van Pearson.
    Weldon (1860-1906) was in eerste instantie alleen geinteresseerd in Darwins ideeën in relatie tot de embryologie. Tot 1890 gingen zijn artikelen nooit over (een vorm van) darwinisme, maar over de embryologie van verscheidene soorten dieren. Tijdens zijn studie in Cambridge was hij wel in aanraking gekomen met 'Darwinian embryology' (4), en aan enthousiasme voor Darwins ideeën heeft het hem nooit ontbroken. Al vroeg had Weldon gebroken met Haekels 'law of recapitulation' die suggereerde dat evolutionaire veranderingen plaatsvinden door toevoeging van stadia in de laatste fase van de ontwikkeling van het organisme. Dit impliceerde dat natuurlijke selectie alleen werkt op volwassen individuen, en daar was Weldon het niet mee eens. Om natuurlijke selectie te kunnen demonstreren, moest het sterftecijfer bewijsbaar afhankelijk zijn van variaties van een bepaalde eigenschap. Dit zou betekenen dat individuen bestudeerd moeten worden tijdens verschillende stadia van hun ontwikkeling, maar dit is in de vrije natuur bijna onmogelijk. Wat wel gedaan kon worden, was het vergelijken van de levensvatbaarheid van een populatie tijdens verschillende ontwikkelingsstadia. Reductie van variatie, of verandering van het populatiegemiddelde waren aanwijzingen voor de invloed van natuurlijke selectie. Maar het zou ook kunnen dat deze twee processen het resultaat zijn van de 'law of growth'. In de natuur komt het vaker voor dat een bepaalde eigenschap tijdens de ontwikkeling een hoge mate van variatie vertoont, maar dat uiteindelijk de variatie minimaal is. Dat is dan niet het gevolg van natuurlijke selectie maar van de 'law of growth'. Deze moeilijke theoretische vraag was zeer waarschijnlijk de reden dat Weldon een darwinist werd die zich bezig hield met populaties en statistiek, en niet meer met morfologie. Door Galtons werk realiseerde Weldon zich dat natuurlijke selectie en erfelijkheid statistisch geanalyseerd konden worden. Als selectie zou bestaan, zou het invloed moeten hebben op de frequentieverdeling van een bepaalde eigenschap. Galtons statistische methode was een krachtige, kwantitatieve manier om problemen omtrent darwinisme te formuleren en op te lossen. Weldons eerste statistische artikelen (1890-3) overtuigden veel wetenschappers ervan dat het mogelijk was om darwinisme empirisch te testen. Waren de eerste artikelen nog neutraal of ten gunste van Galton, dit zou later veranderen. In 1893 richtte hij met Galton een comité op dat tot doel had "de meetbare eigenschappen van planten en dieren statistisch te onderzoeken". Ook Pearson, door de eugenetica verbonden met Galton, was lid van het comité. Eigenlijk was het tot 1897 een plek om Weldons werk te bediscussiëren, en Galton stelde voor om Bateson erbij te vragen. Bateson was (via Galtons methodes) juist een vertegenwoordiger van de aanhangers van de selectie op discontinue variatie. In plaats van samenwerking liep het na 1900 uit op persoonlijke kibbelpartijen en discussies, uiteindelijk leidend tot de controverse tussen de biometrici en de mendelianen.
    In zijn artikel uit 1893 (5), beschreef Weldon metingen die gedaan waren aan een populatie van de krabbensoort Carcinas moenas. Eén eigenschap, de afstand tussen de ogen, liet geen normaalverdeling zien. Deze verdeling kon dus niet geanalyseerd worden met Galtons methodes, en Pearson werd om hulp gevraagd. Het bleek dat het probleem opgelost kon worden door de scheve verdeling te zien als twee losse normaalverdelingen met verschillende gemiddeldes en standaard deviaties. Dit liet zien dat er twee verschillende 'rassen' van de krab aanwezig waren in hetzelfde gebied. Pearsons conclusie was dat het aannemelijk was dat Darwins 'divergence of character', zoals hij had beschreven in de 'Origin', aan het plaatsvinden was. Maar twee rassen die samenleven is heel wat anders dan één ras dat aan het differentiëren is. Het effect van natuurlijke selectie, namelijk divergentie, was een darwinistische verklaring voor de krabben. Het was ook mogelijk een galtoniaanse verklaring te geven. Misschien werd slechts het proces natuurlijke selectie waargenomen, namelijk de vervanging van één vorm door de ander. Weldon was voorzichtiger dan Pearson en concludeerde alleen dat er twee vormen van de krab in hetzelfde gebied leefden. Na dit artikel werd het comité van Galton en Weldon opgericht.
    Weldons artikel uit 1895, 'An Attempt to Measure the Death-Rate Due to the Selective Destruction of Carcinus moenas with Respect to a Particular Dimension' (6) staat bekend als het eerste directe empirische bewijs dat selectie plaats vindt in de natuur. Weldons doel was om een methode te ontwikkelen die het mogelijk maakte te kiezen tussen de twee rivaliserende vormen van natuurlijke selectie. De eerste was die van Darwin en Wallace, de tweede was van Galton en Jenkin, namelijk dat het effect van kleine variaties juist verwaarloosbaar was. Weer werden metingen gedaan aan Carcinas moenas, maar in deze populatie was de afstand tussen de ogen normaal verdeeld. Weldon liet zien dat de mate van variatie in de populatie in eerste instantie toenam, maar weer kleiner werd naarmate de individuen volwassen werden. Er had selectieve mortaliteit plaatsgevonden, de mate van variatie was namelijk afgenomen. Als de sterfte niet selectief zou zijn, zou alleen het aantal krabben afnemen, en niet de mate van variatie. Weldon deed overigens geen uitspraken over de biologische betekenis van deze studie, alleen maar over het wel of niet plaats vinden van selectieve eliminatie. Weldon schaarde zich achter Darwins idee dat selectie van invloed is op continue variatie, maar distantiëerde zich van de orthodoxen. Voor hun bestond de realiteit van selectie uit kwalitatieve identificatie van voordelige eigenschappen met een adaptieve waarde. Ook vond Weldon het niet belangrijk wat de fysiologische aard van erfelijkheid was. Het was natuurlijk goed mogelijk dat een onbekende factor die geassociëerd was met oog-afstand van invloed was op de sterfte, en later heeft Weldon nog een poging gedaan die te achterhalen. Een kritiekpunt was dat de geobserveerde verandering in variatie een gevolg zou kunnen zijn van de 'law of growth'. Ook had hij geen voorbeeld gegeven van modificerende, maar normaliserende selectie, net als Galton al had gedaan ('Typical Laws of Heredity' 1877) (2).
    Weldon wilde vervolgens ook een voorbeeld van modificerende selectie aantonen, en opnieuw werden de krabben hiervoor gebruikt. Weldon liet zien dat de breedte aan de voorkant van het dier gradueel was afgenomen in een periode van vijf jaar. Hij moest nu bewijzen dat dit het effect was van selectieve mortaliteit. De bewijzen waren van experimentele en verklarende aard. Hij had een verklaring bedacht voor de afname in grootte van de dieren. Het bleek dat door allerhande menselijke activiteit het water 'modderiger' was geworden, en dat kleinere dieren beter in staat waren in de suspensie te overleven. Hun kieuwen konden het water wel filtreren, terwijl de grote krabben daar moeite mee hadden. Dit had hij getest met ruim 500 krabben in bakken zeewater. De studie had weinig impact, en ook Weldon zelf was niet tevreden ondanks de uitstekende opzet. Hij vond dat hij modificerende selectie pas had bewezen als de aanpak in grondbeginsel statistisch was. Hij wilde dat natuurlijke selectie een conclusie zou zijn uit de bestudering van verdelingscurves, berekeningen van de waarde van selectieve mortaliteit en de algebraische functies van sterfte-variatie ten opzichte van de eigenschap-variatie. Selectie zou een feit moeten zijn zonder dat de hulp werd ingeroepen van causale hypotheses. Op deze houding is nogal wat kritiek gekomen uit andere biologische disciplines. Weldon wilde samen met de andere biometrici natuurlijke selectie vaststellen als een feit. Hoewel deze periode niet lang duurde, stelde Weldon uiterst belangrijke vragen: hoe moet je afwijking (van het gemiddelde) meten, en in welke eenheden? Hoe om te gaan met leeftijd, volwassenheid en overlap van generaties van dieren? Hoe wordt willekeurige en selectieve eliminatie onderscheiden? Vindt selectie plaats tussen geboorte en sterfte? Weldons methodes om met deze problemen om te gaan hebben een stempel gedrukt op de biologen van de 20e eeuw.
    De wiskundige Karl Pearson (1857-1936) belichaamt het theoretische hart van de biometrie. Na Galtons 'Natural Heredity' (1889) gelezen te hebben, ontwikkelde Pearson drie ideeën die een stempel hebben gedrukt op de rest van zijn werk: (1) met statistiek kan men een enorm breed scala van natuurwetenschappelijke problemen oplossen; (2) darwinisme is van fundamenteel belang in deze studies; (3) sociale vraagstukken moeten bekeken worden vanuit de eugenetica. De invloeden van zijn werk op de theorie van natuurlijke selectie zijn: een statistische conceptualisatie van Darwins sleutelbegrippen, een fundamentele visie op de relatie tussen erfelijkheid en selectie, en het herbewerken van het begrip 'fitness'. Dit laatste punt was in eerste instantie vanwege zijn eugenetische visie. (Veel wetenschappes van die tijd hadden eugenetische en/of racistische ideeën die toen als volledig normaal geaccepteerd werden.)
     Pearson had Weldon geholpen bij het oplossen van de scheve verdeling die de krabben lieten zien. Hierop schreef hij de eerste van de serie 'Contributions to the Mathematical Theory of Evolution' (1894) (7), en een ander artikel over scheve verdelingen in het algemeen (8). Pearson liet zien dat het mogelijk was dat een asymmetrische/scheve verdeling toch overeen kwam met een homogene populatie. Ook liet hij zien dat het omgekeerde mogelijk was, dus een symmetrische verdeling die een superpositie van meerdere verdelingen was. Het was Pearson die de preciese statistische vocabulaire omtrent selectie karaktariseerde. Zijn intentie was om alle parameters te omschrijven die gemeten zouden moeten worden om natuurlijke selectie empirisch te kunnen testen. Hij ontwikkelde de eerste ideeën van 'random drift' (nu bekend als 'genetic drift'). Hij realiseerde zich namelijk dat bij kleine populaties stochastische variabelen en kansprocessen een zeer grote rol spelen bij het eventueel veranderen van het populatiegemiddelde, en dus belangrijk zijn voor de theorie van selectie. Zo pakte hij Galtons regressie naar het gemiddelde aan. Dat gemiddelde waarover Galton sprak kon niet het gemiddelde van de voorouders zijn, maar alleen die van de huidige generatie. Het gemiddelde van twee opeenvolgende generaties is namelijk niet altijd hetzelfde. Pearson vond niet dat statistische regressie het tegenovergestelde van natuurlijke selectie was. Hij zag ze als begrippen met een verschillende status, die elkaar niet per sé tegen hoeven te werken.
    De link tussen de statistische theorieën van erfelijkheid en selectie komen in Pearsons werk het beste naar voren. Zijn beroemde wiskundige artikel uit 1896 'Regression, Heredity and Panmixia' (3) probeerde het probleem van selectie op te nemen in het probleem van erfelijkheid, dat op zijn beurt opgenomen werd in de theorie van correlatie tussen (voor)ouders en nakomeling. Het nadeel van Pearsons formele aanpak was dat het te algemeen was, en dus compatibel met meerdere scenario's. Het kon bijvoorbeeld geen onderscheid maken tussen Galtons en Darwins regressie, oftewel tussen een onbeweeglijk of beweeglijk regressiepunt. Het fundamentele probleem voor Pearson en de andere biometrici was de erfelijkheid. Ze geloofden dat er een puur statistische erfelijkheidstheorie zou zijn. Erfelijkheid werd gereduceerd tot een gelijkenis-index tussen ouders en kind, zonder enige causale significantie.
    In eerste instantie werd natuurlijke selectie alleen in verband gebracht met overlevingskansen en helemaal niet met vruchtbaarheid of het succes in de voortplanting. Pearson, van de biometrici de felste eugeneticus, legde een rol weg voor vruchtbaarheid in de evolutie, en stelde voor de term 'fitness' erbij te betrekken. 'Fitness' omvatte zowel de levensvatbaarheid als de reproductieve vermogens van individuen, dus niet zoals voorheen alleen de overlevingskansen van een organisme. Pearson wilde de theorie van nauurlijke selectie niet veranderen, maar wilde vanuit die theorie het begrip vruchtbaarheid in de breedste zin nader bekijken. Vruchtbaarheid (inclusief de levensverwachting van de nakomelingen) was volgens hem ook onderhevig aan natuurlijke selectie, maar was niet zomaar een willekeurige eigenschap als bijvoorbeeld kleur of lengte. Als het al niet een onderdeel was van natuurlijke selectie, dan beinvloedde vruchtbaarheid haar zeker. De context waarin Pearson sprak had invloed op zijn ideeën: die was wisselend darwinistisch of eugenetisch. In de maatschappij waarin Pearson leefde, betekende 'fitness' niet meer een vooruitgang, maar volgens hem een achteruitgang. De elite bracht namelijk om sociale redenen veel minder nakomelingen voort dan het 'gewone, inferieure' volk. Levensvatbaarheid en vruchtbaarheid waren nu niet meer gekoppeld. De verschillen tussen de klassen waren volgens Pearson echter wel erfelijk, en dus speelde natuurlijke selectie een ondergeschikte rol in de maatschappij. Met andere woorden: eugenetische programma's zouden goed zijn voor de moderne mens. Veel, zo niet de meeste biologen en statistici waren het hiermee eens. Zo ook de mendelianen (§ 2.7). Ondanks de dubieuze motivatie is er wel iets mee bereikt: de aanscherping van natuurlijke selectie. De evolutionisten werden ervan overtuigd dat naast levensvatbaarheid ook vruchtbaarheid en reproductie een rol spelen in de theorie van natuurlijke selectie.

2.7 De mutationisten en de mendelianen    naar boven

Zoals gezegd had Galton niet alleen de biometrici maar ook de mutationisten beinvloed. De eerste mendelianen waren ook aanhanger van het mutationisme, dat ontstaan was in de jaren 90 van de 19e eeuw. In die tijd rond de eeuwwisseling had Darwins theorie het het zwaarst te verduren. Deze periode wordt ook wel 'the eclipse of Darwinism' genoemd, en duurde totdat selectie een plaats kreeg in de moderne synthese (de huidige evolutietheorie). Tijdens de 'eclipse' was men op zoek naar een nieuwe evolutietheorie en deze werd gevonden in neo-lamarckisme, in orthogenese of in de mutatietheorie van de Vries.
    Door de invloed van Weismann splitsten de evolutionisten zich rond 1885 in de neo-darwinisten en de neo-lamarckianen. De neo-lamarckianen zagen de overerving van verworven eigenschappen als een goed alternatief voor darwinisme. Het stond garant voor een snellere verbetering van de mensheid, en het was een elegante manier om religieuze en morele aspecten in het evolutiemodel te houden. Het lamarckisme ging er namelijk van uit dat het organisme met zijn wil verandering kon bewerkstelligen. De populariteit van deze theorie verschilde erg van land tot land. Vooral in Frankrijk was de aanhang groot. Wat betreft het religieuze aspect heeft het (neo)lamarckisme wat weg van het andere alternatief, orthogenese. Deze stroming ging ervan uit dat de evolutie een voorop gezet plan was dat opgeslagen lag in het organisme. Dit goddelijke plan hoefde alleen maar 'ontvouwd' te worden. Beide stromingen verwierpen dus Darwins 'trial and error', en beschouwden evolutie als een gericht proces. Er waren ook wetenschappelijke argumenten om het neo-lamarckisme aan te hangen in plaats van het neo-darwinisme. Paleontologen vonden lamarckisme een betere verklaring voor de lineaire trends in het fossielenbestand, en ook de veldbiologen konden beter uit de voeten met Lamarck bij het verklaren van hun waarnemingen. Uiteindelijk werd het neo-lamarckisme van de hand gedaan, omdat er een alternatief was dat beter in staat was te werken binnen het opkomende erfelijkheidsonderzoek: het mendelisme. Mendels wetten werden in 1900 door onder andere de Vries 'herontdekt'. Zoals gezegd, Mendel werd onterecht als grote voorganger gezien, die welbewust op zoek zou zijn gegaan naar de erfelijkheidswetten. Voor de mutationisten kon alleen discontinue variatie de bron voor evolutie zijn. Mutationisme en mendelisme lopen door elkaar heen, en hadden deels dezelfde aanhangers. Toch verschillen de stromingen, niet alleen chronologisch gezien.
    Het kritiekpunt van Jenkin over de grenzen aan de mate van variatie stond nog steeds. De biometrici hadden daar bij hun bewijsvoering voor natuurlijke selectie geen aandacht aan gegeven. Het was meer een uitganspunt voor hun berekeningen dat er geen grens aan variatie zou zijn. De mutationisten pakten de draad op en deden een poging Darwins selectie te weerleggen door aan te tonen dat de aard van variatie niet verenigbaar was met geleidelijke en onbegrensde verandering. De kritieken van twee botanici zijn representief voor de mutationistische visie op selectie. Hugo de Vries (1848-1935) en Wilhelm Johannsen (1857-1927) speelden beiden een grote rol in de ontwikkeling van mendelse genetica.
    De Vries' publicatie uit 1889 ('Intracellulare Pangenesis') gaat in eerste instantie over Darwins pangenesetheorie, maar mondt ook uit in kritiek op zijn selectietheorie. De Nederlander benadrukte dat iedere eigenschap van een organisme gerelateerd moet zijn aan een materiëel deeltje, dat in alle cellen van het lichaam vóórkomt. De pangenen van de Vries zitten echter in tegenstelling tot Darwins gemmulae in de celkern, circuleren niet en zijn in principe onveranderlijk. Het ontstaan van nieuwe variëteiten en soorten was het resultaat van sporadische veranderingen van de pangenen, doordat oude pangenen zich herstructureerden tot nieuwe. Dit was de basis voor zijn boek 'Die Mutationstheorie' uit 1901. Door zijn 'herontdekking' van Mendels splitsingsregels liet de Vries het idee van vele pangenen varen voor slechts twee mogelijk verschillende vormen per cel. Wat betreft de selectietheorie vond de Vries dat selectie alleen discontinue, concurrerende vormen van elkaar kon scheiden. Ook hij vond dat selectie geen invloed had op continue variatie vanwege de regressie naar het gemiddelde. Hij had experimenten gedaan die dit zouden moeten illustreren, maar de resultaten bleken vrij dubbelzinnig te zijn.
    De Vries ontwikkelde een idee over de oorsprong van de soorten, waarbij soorten ontstaan tijdens schaarse periodes van snelle en grote variatie, oftewel 'mutaties'. Tussen deze periodes in zijn de soorten onveranderlijk, en de individuele continue variatie heeft dus geen enkele invloed op de evolutie. Natuurlijke selectie had volgens hem geen creatieve rol, maar alleen een regulerende rol door het elimineren van niet-aangepasten. Deze visie lijkt veel op die van de 'saltation theory'. De Vries dacht het bewijs gevonden te hebben in teunisbloemen die spontaan 'nieuwe soorten' voortbrachten die stabiel waren. De Vries' visie op evolutie was vrij populair aan het begin van de 20e eeuw.
    De Deen Johannsen kwam op gang na de 'herontdekking' van de splitsingsregels en de Vries' succesvolle mutatietheorie. Zijn doel was natuurlijke selectie experimenteel te bestuderen om zo de interpretatie van Galton en Darwin van elkaar te kunnen onderscheiden. Zijn resultaten die hij in 1903 presenteerde, de studie van 'pure lines', had een uitzonderlijk theoretische achtergrond. De methode was door Galtons invloed biometrisch van aard, maar de studie was ook het begin van het onderscheid tussen fenotype en genotype, een belangrijke stap voor de genetica. In de context van de mendeliaanse revolutie die aan het plaatsvinden was, was de studie van zeer groot belang voor de selectietheorie en de erfelijkheidstheorie.
    Nadat Johannsen met grote hoeveelheden bonen Galtons regressie naar het gemiddelde probeerde te toetsen, intoduceerde hij zijn idee van 'pure lines', zuivere lijnen. Hiermee bedoelde hij alle nakomelingen afkomstig van het zaad van een zelfbevruchte plant. Dit moet niet opgevat worden als homozygoot, want de eigenschap die bestudeerd werd, gewicht van de bonen, is niet een eigenschap die op een mendeliaanse manier overerft. Er is namelijk niet één gen dat bepalend is voor gewicht. Johannsen deelde een normaal verdeelde populatie bonen in in gewichtsklassen. Hij koos één van de zwaardere klassen uit en analyseerde na zelfbevruchting de nakomelingen. Deze normaal verdeelde populatie had als verwacht een gemiddelde dat hoger lag dan dat van de eerste generatie. Uit deze tweede generatie nam Johannsen planten met zowel lichtere als zwaardere bonen en het bleek dat de nakomelingen van alle planten hetzelfde populatiegemiddelde hadden. Dus de derde generatie had hetzelfde populatiegemiddelde als de tweede generatie, onafhankelijk van welk deel van de tweede generatie gebruikt was. De tweede generatie had echter wel een ander gemiddelde dan de eerste generatie, afhankelijk van de gewichtsklasse waaruit de tweede generatie was ontstaan. Dus binnen een zuivere lijn vindt alleen regressie plaats naar het gemiddelde van de zuivere lijn, en niet naar het algemene populatiegemiddelde. De kracht van selectie is dus beperkt: het kan een populatie definitief veranderen, maar daar zit wel een grens aan zodra een lijn zuiver is. De variatie binnen een lijn was volgens Johannsen dus niet erfelijk. Dat grote ouders niet altijd grote nakomelingen hebben binnen een zuivere lijn is het resultaat van de omgeving: lichtval, temperatuur, vochtigheid. Hiermee gaf Johannsen duidelijk het verschil aan tussen genotype (de genen, naar de Vries' pangen) en het fenotype (het uiteindelijke uiterlijk van de zaden, bijvoorbeeld het gewicht). Deze termen zou hij in 1909 introduceren, en waren het gevolg van de combinatie tussen biometrische analyses en de mendeliaanse interpretatie van erfelijkheid. Fenotype is iets dat statistisch en op het niveau van een populatie gemeten wordt, terwijl genotype een structurele eenheid is en geen statistische.
    Ook Johannsen beschouwde selectie als een proces dat achteraf de best aangepaste vormen conserveerde. Selectie kon kiezen tussen de zuivere lijnen, maar deze niet langzaam veranderen. De nieuwe vormen werden dus niet door selectie gecreëerd. In feite week deze visie niet af van die van Darwin. Die had namelijk ook gezegd dat selectie niet variatie maakte, maar erop in werkte. De aard van de variatie was de basis voor het meningsverschil: Darwin dacht dat de kleine individuele verschillen onderwerp van selectie waren, terwijl de mutationisten niet geloofden dat deze continue variatie erfelijk was.
    In feite lijkt het huidige neo-darwinisme, dat ervan uitgaat dat toevallige, gunstige mutaties selectief voordeel hebben, op de Vries' mutatie-selectionisme. Het verschil ligt in de definitie van mutatie. Mutatie zoals dat tegenwoordig bedoeld wordt is een uiterst kleine verandering, een puntmutatie. De Vries zag een mutatie als de complete verandering van een organisme, (onder)soorten konden in één klap ontstaan. Geen wonder dat de Vries de theorie van Darwin van geleidelijke verandering verwierp. De kritiek van onder andere Pearson was dat de mutaties van de Vries eigenlijk geherschikte mendeliaanse factoren waren. Er kon zelfs beweerd worden dat alle combinaties van mendeliaanse factoren genoeg variatie bezorgden voor de evolutie sinds het ontstaan van leven. Deze visie was net zo speculatief als het begrip mutatie in die tijd. Sommige mendelianen verwijderden mendelisme ver van mutationisme door te beweren dat de diversiteit van levensvormen een resultaat van hybridisaties was. Er zou een reusachtige hoeveelheid, maar dus wel eindige hoeveelheid van mogelijke combinaties zijn.
    William Bateson (1861-1926), één van de eerste en actiefste mendelianen, zag dominantie/recessiviteit als aanwezigheid/afwezigheid. De voormalig mutationist had een degeneratieve visie: een gen kan verdwijnen, recessief worden, maar het kan niet onstaan. Het aantal genen wordt dus steeds kleiner, en het ontstaan van nieuwe eigenschappen kan verklaard worden door het verdwijnen van remmende genen. Mendelisme kon dus wel zeker een fundamenteel andere visie op evolutie hebben dan mutationisme! Bateson betwijfelde ook de spontane mutaties in de teunisbloemen van de Vries. En inderdaad, deze bleken later zeldzame recombinaties te zijn van heterozygoten. Dat de vorm stabiel was en geen regressie liet zien kwam door het feit dat de homozygote vormen niet levensvatbaar waren. Pas in de jaren 20 van de 20e eeuw ontstond een duidelijk beeld van het onderscheid tussen verandering door mutatie of door recombinatie van bestaande factoren.
    Bateson had een cruciale rol in de ontwikkeling van de genetica. Niet alleen had hij de naam geintroduceerd en in 1910 het eerste vakblad opgericht (The Journal of Genetics), hij was ook een actieve verdediger van Mendels ideeën en werkwijze. De 3:1 splitsingsratio's van Mendels erwten vond Bateson ook bij kippen en muizen. De 'saltation theory' werd door Bateson als verenigbaar met het mendelisme gezien. Hij verwierp selectie volledig, en wilde ook niets weten van aanpassing of gebruikswaarde van eigenschappen. Bateson richtte zich in zijn evolutie-onderzoek meer op wat volgens hem de basis was: variatie. Niet selectie maar variatie stuurde de evolutie, want naar zijn mening had het milieu nauwelijks invloed op de fysiologie van een organisme. Het viel hem op dat enorm veel eigenschappen binnen een soort op een discontinue manier variëren. In zijn aanval op Darwin, 'Materials for the Study of Variation' uit 1894, beschreef hij honderden voorbeelden van discontinue variatie, en niet van wat de Vries 'mutaties' genoemd zou hebben. Deze variaties zouden het resultaat van 'saltative evolution' zijn. Veel van zijn voorbeelden waren triviaal, zoals het aantal bloembladen van een bloem. Deze eigenschap kan nu eenmaal niet continu variëren omdat het aantal bladeren een geheel nummer moet zijn. Bateson stond een discontinue, non-adaptieve evolutie voor, hetgeen niet werd gewaardeerd door de biometrici. Terwijl zij discontinue variatie als insignificant afdeden, zag Bateson mendelisme als de sleutel voor het begrijpen van evolutie en erfelijkheid. In eerste instantie was mendelisme een formeel schema waarmee voorspellingen werden gedaan over de nakomelingen van hybride individuen. Net na de eeuwwisseling werd het gepresenteerd als centrale stelling in een erfelijkheidstheorie.
    In tegenstelling tot de Vries kon Bateson niet geloven dat één mutatie een groep nieuwe eigenschappen kon creëren die een nieuwe (onder)soort zouden betekenen. Eigenlijk dacht hij dat mutaties niets anders deden dan bestaande mendeliaanse factoren vernietigen. De meerderheid van de genetici was er echter inmiddels van overtuigd dat mutaties wel 'positief' konden zijn. Terwijl steeds meer genetici ervan overtuigd raakten dat eigenschappen bepaald worden door materiële dragers (genen) die onderdeel zijn van de chromosomen, vervreemde Bateson zich meer en meer van de wetenschappelijke wereld door totaal andere theorieën te propageren. In de jaren tien van de 20e eeuw was orthogenese al door de genetica verworpen, maar Bateson beweerde dat evolutie best eens een voorbestemde ontvouwing van eigenschappen kon zijn.

2.8 De combinatie    naar boven

Eigenlijk was mendelisme louter een erfelijkheidstheorie, maar de mendelianen waren ervan overtuigd dat het een nieuwe experimentele wetenschap was, die erfelijkheid verbond met anti-darwinistische en pro-mutationistische ideeën. Het zou blijken dat het mendelisme juist een solide experimentele basis zou zijn voor de darwinistische evolutietheorie.
    Mendeliaanse genetica had belangrijke effecten op de evolutietheorie. Het verduidelijkte de relatie tussen afkomst en erfelijkheid. Door de bestudering van de samenstelling van een zygote kon men het concept 'ancestral heredity' verwerpen. Het werd duidelijk dat alleen de eigenschappen van de ouders overgeërfd worden, en niet die van de voorouders. Omdat Darwin het ook over 'lijnen' had gehad, dachten de mendelianen dat zij een anti-darwinistische theorie aanhingen. Aan de andere kant verwierpen ze om dezelfde reden ook het idee van regressie na selectie, en dit was dus juist pro-Darwin. Mendelisme verduidelijkte ook dat erfelijkheid geen in intensiteit variërende kracht is. In termen van erfelijkheid was een populatie juist stabiel. Door de opkomst van de populatiegenetica werd het duidelijk dat als alleen mendeliaanse overerving van kracht is, de genetische structuur stabiel is (het zgn Hardy-Weinberg evenwicht). Een nieuwe eigenschap hoeft dus na verschijnen niet per sé weggevaagd te worden door kansprocessen of 'blending inheritance'. In de mendeliaanse vorm was selectie een soort van voorspelling van de snelheid waarmee een eigenschap zich verspreidt of verdwijnt. Het is ook verbonden met het mutatiedenken aangezien selectie voor verspreiding van een nieuw allel zorgt en niet die creëert. Deze aspecten van de nieuwe selectietheorie werden in de eerste decennia van de 20e eeuw ontwikkeld. De mendelianen aan het begin van de 20e eeuw waren echter nog te zeer beinvloed door het anti-darwinistische mutationisme om de nieuwe mogelijkheden van een combinatie tussen mendelisme en darwinisme te zien. De amerikaanse geneticus Castle zette de eerste stappen door zijn werk in de jaren 1903-5. Hij liet zien dat de selectie van een dominant uiterlijk (ook al is het individu heterozygoot voor de eigenschap) tot een toename leidt van het aantal homozygoot dominante individuen (9). Tot ver in de jaren tien van de 20e eeuw zouden de mutationisten en mendelianen echter denken dat hun theorie Darwins theorie juist weerlegd had. De orthodoxe darwinisten van die tijd lieten het op hun beurt niet na te vragen waar die 'discontinuiteiten' van de mutationisten toch vandaan kwamen. Het was toendertijd niet duidelijk dat een mutatie een verandering van een mendeliaanse factor was. Verder had ook het mutationisme orthogenetische trekjes zodat het vrij lang duurde voordat biologen aan het idee wenden dat mutationisme, mendelisme en darwinisme verenigbaar waren. Dit gebeurde onder andere door het werk van Punnett. Deze had in zijn boek 'Mimicry in Butterflies' uit 1915 geprobeerd uiteen te zetten dat alleen grote mutaties voor verandering kunnen zorgen, en dat dus selectie geen rol speelde in de ontwikkeling van nieuwe soorten. Het effect van zijn boek was echter tegenovergesteld, biologen zagen dat zijn formele aanpak ook toegepast kon worden op 'kleine' mutaties naast de 'grote'. Zo rond 1920 begon men in te zien dat mutaties en selectie op twee verschillende niveaus van de evolutie werkzaam zijn: mutaties zorgen voor variatie, en selectie voor adaptatie door de 'juiste' variaties te behouden. Genetisch gezien hadden de mutationisten gelijk dat selectie eigenlijk een vervanging is, en geen vorming. Dit week eigenlijk niet af van wat Darwin had bedoeld. De maat van de vervanging was het feitelijke verschil tussen de twee theorieën, dus geleidelijke of sprongsgewijze evolutie. Het kritiekpunt van de mutationisten dat selectie niet op continue variatie zou werken stond nog. Van cruciaal belang was een andere kijk op erfelijkheid. Continue variatie is namelijk het resultaat van meerdere genen die één eigenschap bepalen, en verschilt dus niet wezenlijk van discontinue. Ook kreeg men een idee van de zogenaamde genetische context: een gen kan afhankelijk van andere genen zijn en zo meerdere fenotypes tot gevolg hebben. Het laatste dat ontbrak was het bewijs dat naast de theorie ook in het veld graduele, langzame verandering plaats vond. De populatiegenetica die werd ontwikkeld in de jaren 20 en 30 was die laatste stap in de ontwikkeling van de neo-darwinistische evolutietheorie, oftewel de evolutionaire synthese.

3 Samenvatting    naar boven

Wat Darwin in de wetenschappelijke wereld berucht maakte was niet de gedachte dat er evolutie bestaat, want dat was inmiddels ook door anderen beweerd. Dat de evolutiegedachte in de wetenschap algemeen ingang vond, kan hem wel toegeschreven worden. Het was de oorzaak achter die evolutie (natuurlijke selectie) die stof deed opwaaien. Toevallige variaties, 'trial and error', een materialistische kijk op het leven, deze zaken verschilden volledig van een goddelijk plan. Daarnaast kon men zich weinig voorstellen bij natuurlijke selectie. In eerste instantie hebben de kritieken op de theorie hun oorsprong in de religieuze achtergrond van wetenschappers. Tegen het einde van de 19e eeuw werden de kritieken meer gebaseerd op puur wetenschappelijk denken, hoewel er hier en daar toch nog een vleugje religie te vinden is. Dit artikel is een beschouwing van de reacties van wetenschappers op natuurlijke selectie tussen 1859 en ±1920 en de wijze waarop zij hun standpunt verdedigden.
    Zoals gezegd was het levensbeschouwelijke aspect eerst van groter belang dan later. 'De natuur zit zo mooi in elkaar' als argument voor het bestaan van een goddelijk plan is wetenschappelijk gezien niet goed onderbouwd. Eén criticus met religieuze motieven springt er echter uit door zijn goed onderbouwde argumenten tegen de selectietheorie: Mivart. De Engelsman geloofde wel in evolutie, maar zag selectie niet als de oorzaak van het onstaan van de soorten. Mivart kwam met argumenten tegen geleidelijke evolutie die zelfs door Darwin waardevol genoemd werden. Mivarts alternatieve verklaring voor de evolutie (alles is een goddelijk plan, inclusief variatie en evolutie) was echter minder goed onderbouwd. Volgens Mivart waren veel individuele verschillen niet erfelijk. Het verband tussen erfelijkheid en variatie komt in de betogen van zowel Darwins voorstanders als tegenstanders naar voren. Er was weinig tot niets bekend over de aard van variatie. Men wist niet of variaties overgeërfd werden en hoe dat dan gebeurde. Dit maakte het voor wetenschappers moeilijk zich iets voor te stellen bij het selecteren van gunstige eigenschappen. Darwin had het over uiterst kleine verschillen tussen individuen die ervoor zorgden dat het ene individu net iets beter was aangepast aan de omgeving dan de andere. Dat er erfelijkheid bestond was wel duidelijk, maar hoe dat precies werkte wist ook Darwin niet. Zijn pangenesetheorie had hij naar eigen zeggen opgesteld bij gebrek aan beter.
    De eerste darwinisten Wallace, Weismann en Huxley bleken vaak toch andere ideeën over evolutie te hebben. Wallace, Darwins 'medeonotdekker' kan net als Weismann een ultra-darwinist genoemd worden, omdat hij geen andere kracht achter de evolutie accepteerde naast natuurlijke selectie. Darwin liet het lamarckisme een bescheiden rol spelen in de evolutie. Gek genoeg was volgens Wallace de mens niet meer onderhevig aan natuurlijke selectie, omdat op dit punt in de evolutie onze geest belangrijker zou zijn dan ons lichaam. Omdat onze geest meer kan dan alleen het dagelijkse instantane gebruik ervan, zou er dus een superieure intelligentie (God) zijn die de ontwikkeling van de mens gestuurd zou hebben. Ook Weismann werd een ultra-darwinist genoemd. Dit was het resultaat van zijn andere kijk op erfelijkheid. Zijn kiemplasmatheorie (1892) bleek een vruchtbaar alternatief voor Darwins pangenesetheorie. Een belangrijk kenmerk was het eenrichtingsverkeer tussen soma (lichaam) en kiemplasma (voortplantingscellen). Op basis van zijn theorie kon Weismann alle lamarckistische invloeden op de evolutie verwerpen, ook die in Darwins pangenesetheorie. Hij had een duidelijker beeld van erfelijkheid dan Darwin. Ook Weismann zag als enige kracht achter evolutie de natuurlijke selectie. Zonder de kracht van natuurlijke selectie zou er anatomische regressie plaatsvinden, oftewel organen en ledematen zouden verdwijnen. Weismann eindigde zijn carrière met zijn 'germinal selection' theorie (1896). Weismann nam aan dat het kiemplasma afhankelijk is van het lichaam voor voedsel, en dat de determinanten van 'sterke varianten' de competitie om voedsel zouden winnen van de zwakkere geslachtscellen. 'Germinal selection' was een proces van gestuurde variatie, in plaats van toevallige variatie. Wallace en Weismann bleken met hun dogmatisch gebruik van natuurlijke selectie niet alles te kunnen verklaren, en lieten dus uiteindelijk weer ruimte voor metafysische verklaringen. Dit was nu net hetgeen wat Darwin niet bedoeld had. Waarschijnlijk begrepen ze deels wel wat Darwin bedoelde met natuurlijke selectie, ze hebben er echter verkeerd gebruik van gemaakt. Iemand die helemaal niet begrepen had wat Darwin bedoelde was Huxley. 'Darwin's self-appointed bull dog' verafschuwde de inmenging van elke vorm van metafysica in de wetenschap. Wat dat betreft begreep hij Darwin, maar dit aspect leek dan ook het enige te zijn. Van Huxley kan gezegd worden dat hij (zonder het zelf door te hebben) anti-darwinistische ideeën had.
    Darwins aanhangers waren er niet in geslaagd de andere wetenschappers van de juistheid van de selectietheorie te overtuigen. Weismanns kiemplasmatheorie bleek niet voldoende om een belangrijk punt te verhelderen: de relatie tussen variatie en erfelijkheid. De kritiek van Jenkin richtte zich daarop. Ondanks zijn gebrek aan kwalificaties als natuurhistoricus was Jenkin een briljant wiskundige die de consequenties liet zien van het uitgangspunt van Darwin redenering. Jenkin verwierp het idee dat soorten oneindig kunnen variëren in een bepaalde richting en dat natuurlijke selectie het gemiddelde soortstype kan veranderen. Hij viel de stelling aan dat nadat selectie heeft plaatsgevonden, variatie nog steeds in alle richtingen mogelijk is. De kans op 'teruggaande' variatie nam volgens Jenkin na selectie toe. Dit wijst op het onvermogen van wetenschappers om zich iets voor te stellen bij selectie. Dit is gekoppeld aan het probleem van hoe eigenschappen overerven. Zonder daar een duidelijk beeld van te hebben kan men ook geen duidelijk beeld van selectie van eigenschappen hebben. Jenkin formuleerde dit probleem ook, hij vroeg zich af hoe variatie wordt overgeërfd, hoe het is verdeeld en hoe het wordt gemeten.
    Als Darwin sprak over kleine individuele verschillen, zag Jenkin iets dat Darwin niet zag: de normaalverdelingscurve van zo'n eigenschap in de populatie. Een zwak punt van Darwin was dat hijzelf ook geen duidelijk beeld had van variatie en erfelijkheid. Volgens Jenkin had Darwin ook geen flauw benul van kansrekening. Stel dat een nieuwe, zeer voordelige vorm van een eigenschap ontstaat in één individu, wat zou dan de kans zijn dat het zich verspreidt en vestigt in de soort? Volgens Jenkin waren er twee obstakels: het feit dat het percentage individuen met nakomelingen laag is, en de 'blending inheritance'. Dit laatste wijst er nogmaals op dat de 'verkeerde' kijk op erfelijkheid (blending) de selectietheorie in de weg stond.
    Galton had in grote lijnen dezelfde ideeën als Jenkin. Ook hij vond dat natuurlijke selectie niet verenigbaar was met de toenmalige erfelijkheidstheorie. Hij was het die de ideeën over populaties en erfelijkheid combineerde, en statistische hulpmiddelen ontwikkelde om de natuur als een 'populatie' te begrijpen. Als er geen selectie zou zijn, zou volgens hem een 'ras' terugveranderen naar het type dat het ras karakteriseert (regressie). Galton ging ervan uit dat er gewoonweg een grens zat aan de kracht van selectie. Hij was ervan overtuigd dat Darwins natuurlijke selectie die op kleine individuele verschillen werkte, niet in staat was om het 'gemiddelde type' van een soort permanent te veranderen. Selectie kon alleen maar effect hebben op discontinue variaties, net zoals Jenkin ook beweerd had. Galtons formalisatie van natuurlijke selectie was echter gebaseerd op de impliciete aanname dat in twee opeenvolgende generaties afwijkingen gemeten werden van hetzelfde gemiddelde. Dit impliceert a priori dat natuurlijke selectie de gemiddelde waarde van de eigenschap niet kan veranderen.
    Galtons 'law of ancestral heredity' was gebaseerd op het idee dat een organisme niet alleen van zijn ouders overerft, maar ook van zijn verdere voorouders. Hoe verder terug in de tijd, des te meer de bijdrage van de voorouder lijkt op het rasgemiddelde. Deze wet was een verklaring voor de regressie naar het gemiddelde. Dit illustreert weer dat de selectietheorie werd verworpen vanwege andere ideeën over de overerving van eigenschappen. Galtons alternatieve verklaring voor de evolutie ging ervan uit dat evolutie niet plaatsvindt door accumulatie van zeer kleine verschillen, maar door grote sprongen die het organisme grondig reorganiseren. Galton illustreerde zijn idee met een veelvlakkige steen, waarbij elk vlak een stabiel evenwicht representeert. Geleidelijke verandering kan niet plaats vinden, alleen radicale omwentelingen. Ook Galton maakte onderscheid tussen continue en discontinue variatie, waarbij door 'blending' de eerste niet onderhevig aan selectie zou zijn. Omdat men niet wist dat continue variatie veroorzaakt wordt door meerdere genen die de eigenschap bepalen, was het moeilijk zich voor te stellen hoe zo'n continu variërende eigenschap geselecteerd zou moeten worden.
    De biometrici geloofden wèl dat continue variatie voor evolutie verantwoordelijk kon zijn, en wilden dit met behulp van Galtons methodes statistisch bewijzen. Zij waren de eersten en de laatsten die op zoek gingen naar de feiten omtrent natuurlijke selectie zonder zich af te vragen wat de fysiologische aard van erfelijkheid was. Om natuurlijke selectie te kunnen demonstreren, moest Weldon bewijzen dat het sterftecijfer afhankelijk was van de variatie van een bepaalde eigenschap. Dit zou betekenen dat individuen bestudeerd moesten worden tijdens verschillende stadia van hun ontwikkeling, maar dit is in de vrije natuur bijna onmogelijk. Wat wel gedaan kon worden, was het vergelijken van de levensvatbaarheid van een populatie tijdens verschillende ontwikkelingsstadia. Weldons artikel uit 1893 staat bekend als het eerste directe empirische bewijs dat selectie plaatsvindt in de natuur. Maar hij deed geen uitspraken over de biologische betekenis van deze studie, alleen maar over het wel of niet plaatsvinden van selectieve eliminatie. Ook vond Weldon het niet belangrijk wat de fysiologische aard van erfelijkheid was. Het was natuurlijk goed mogelijk dat een onbekende factor die geassociëerd was met de onderzochte eigenschap van invloed was op levensvatbaarheid, en later heeft Weldon nog een poging gedaan die te achterhalen. Dit causale aspect van het onderzoek was niet Weldons ideale aanpak. Hij vond dat hij selectie pas had bewezen als die aanpak in grondbeginsel statistisch was. Hij wilde dat natuurlijke selectie een conclusie zou zijn uit de bestudering van verdelingscurves, berekeningen van de waarde van selectieve mortaliteit en de algebraische functies van sterfte-variatie ten opzichte van de eigenschap-variatie. Selectie zou een feit moeten zijn zonder dat de hulp werd ingeroepen van causale hypotheses.
    Het was de wiskundige Pearson die de preciese statistische vocabulaire omtrent selectie karaktariseerde. Zijn intentie was om alle parameters te omschrijven die gemeten zouden moeten worden om natuurlijke selectie empirisch te kunnen testen. Hij ontwikkelde de eerste ideeën van 'random drift' (nu bekend als 'genetic drift'). Hij realiseerde zich namelijk dat bij kleine populaties stochastische variabelen en kansprocessen een zeer grote rol spelen bij het eventueel veranderen van het populatiegemiddelde, en dus belangrijk zijn voor de theorie van selectie. Het nadeel van Pearsons formele aanpak was dat die te algemeen was, en dus compatibel met meerdere scenario's. Het kon bijvoorbeeld geen onderscheid maken tussen Galtons en Darwins regressie, oftewel tussen een onbeweeglijk of beweeglijk regressiepunt. Pearson en de andere biometrici geloofden dat er een puur statistische erfelijkheidstheorie zou zijn. Erfelijkheid werd gereduceerd tot een gelijkenis-index tussen ouders en kind, zonder enige causale significantie. Dus hoewel de biometrici Darwins selectietheorie verdedigden en ook invloed hebben gehad op belangrijke vragen met betrekking tot de bestudering van selectie, miste de causale aanpak teveel in hun werk. Ze maakten zich ook niet te druk over de aard van variatie en erfelijkheid. Juist omdat deze problemen niet aangepakt werden hebben de biometrici er niet voor gezorgd dat de selectietheorie algemeen geaccepteerd werd.
    Galton had niet alleen de biometrici maar ook de mutationisten beinvloed. De eerste mendelianen waren ook aanhanger van het mutationisme. Tijdens 'the eclipse of Darwinism' was men op zoek naar een nieuwe evolutietheorie en deze werd gevonden in neo-lamarckisme, in orthogenese of in de mutatietheorie van de Vries. Het neo-lamarckisme had een fundamenteel andere kijk op erfelijkheid: tijdens het leven verworven eigenschappenen zouden overgeërfd worden. Evolutie kreeg door de invloed van de 'wil' een gericht en gestuurd randje. Dit was ook zo bij orthogenese, dat helemaal van een vooropgezet plan uitging. Deze alternatieven hadden tijdens de 'eclipse' wel wat aanhang, maar uiteindelijk bleek toch het mendelisme beter in staat te werken binnen het opkomende erfelijkheidsonderzoek. Ook voor de mutationisten kon alleen discontinue variatie de bron voor evolutie zijn, omdat continue variatie niet erfelijk zou zijn. De Vries ontwikkelde een idee over de oorsprong van de soorten, waarbij soorten ontstaan tijdens schaarse periodes van snelle en grote variatie, oftewel 'mutaties'. Tussen deze periodes in zijn de soorten onveranderlijk.
   Johannsens idee van zuivere lijnen was in de context van de mendeliaanse revolutie die aan het plaatsvinden was van zeer groot belang voor de selectie- en de erfelijkheidstheorie. Dit was onder andere omdat Johannsen duidelijk het verschil aangaf tussen genotype (de genen) en het fenotype (het uiteindelijke uiterlijk). Ook Johannsen beschouwde selectie als een proces dat achteraf de best aangepaste vormen conserveerde. Selectie kon kiezen tussen de zuivere lijnen, maar deze niet langzaam veranderen. De nieuwe vormen werden dus niet door selectie gecreëerd. Johannsen dacht onterecht dat deze visie fundamenteel afweek van Darwins visie. Darwin had namelijk ook gezegd dat selectie niet variatie maakte, maar erop inwerkte. De aard van de variatie was de basis voor het meningsverschil: Darwin dacht dat de kleine individuele verschillen onderwerp van selectie waren, terwijl de mutationisten niet geloofden dat deze variatie erfelijk was. Voor hun lagen mutaties aan de basis van de evolutie. De Vries zag een mutatie als een complete verandering van een organisme, waarbij (onder)soorten in één klap konden ontstaan. Mede hierom verwierp de Vries Darwins theorie van geleidelijke verandering.
    Nu eenmaal duidelijk is dat een mutatie een verandering van een mendeliaanse factor is, is het minder onwaarschijnlijk geworden dat mutatie-selectionisme en Darwins selectionisme verenigbaar waren. Zonder het door te hebben waren alle partijen het er al over eens dat selectie een vervanging is, en geen vorming. Wat het probleem was, was de vraag wat er dan vervangen werd. Nu weten we dat een gen vervangen wordt door een andere variant daarvan, en dat die ontstaan is door mutatie. Nadat de oppositie veranderd was van religieus in wetenschappelijk, was er eigenlijk één fundamenteel obstakel: de erfelijkheid. De controverse omtrent Darwins selectiedenken was voornamelijk gebaseerd op gebrek aan kennis over erfelijkheid. Weten hoe continue en discontinue variatie overgeërfd wordt is van cruciaal belang om te kunnen oordelen over Darwins selectietheorie.
 

4 Referenties en literatuurlijst    naar boven

1) Jenkin, F. The Origin of Species. North British Review, 1867, vol 44: 277-318. [terug]
2) Galton, F. Typical Laws of Heredity. Nature, 1877, vol 15: 492-5, 512-33. [terug]
3) Pearson, K. Regression, Heredity and Panmixia. Philosophical Transactions of the Royal Society of  London, ser. A, 1896, vol 187: 253-318. [terug]
4) 'Darwinian embryology' was een embryologie die gebaseerd was op Darwins ideeën en Haekels 'recapitulation theory'. Door het bestuderen van de embryologie van verschillende soorten dieren dacht men een beeld te kunnen vormen van de evolutionaire stamboom. [terug]
5) Weldon, W.F.R. On Certain Correlated Variations in Carcinas moenas. Proceedings of the Royal Society of London, 1893, vol 54: 318-329. [terug]
6) Weldon, W.F.R. An Attempt to Measure the Death-Rate Due to the Selective Destruction of Carcinus moenas with Respect to a Particular Dimension. Proceedings of the Royal Society of London, 1895, vol 57: 360-379. [terug]
7) Pearson, K. Contributions to the Mathematical Theory of Evolution. Philosophical Transactions of the Royal Society of London, ser. A, 1894, vol 185: 71-110. [terug]
8) Pearson, K. Mathematical Contributions to the Theory of Evolution. II. Skew Variation in Homogeneous Material (Abstract). Proceedings of the Royal Society of London, 1895, vol 57: 257-360. [terug]
9) W.E. Castle, 'The laws of heredity of Galton and Mendel, and some laws governing race improvement by selection', 1903. [terug]
 

Gebruikte literatuur:

• Bartholomew, Michael J.: Huxley's defense of Darwin. Annals of Science, 1975, vol 32: 525-535.
• Bowler, Peter J: The eclipse of Darwinism. The Johns Hopkins University Press, 1983.
• Bowler, Peter J: The non-darwinian revolution. The Johns Hopkins University Press, 1988.
• Clifford, Anne M.: Darwin's revolution in the originof species: a hermeneitical study of the movement from natural theology to natural selection. Evolutionary and molecular biology: scientific perspectives on divine action/ Robert John Russell et al, p 281-302.
• Gayon, Jean: Darwinism's struggle for survival. Cambridge University Press, 1998.
• Gould, Stephen Jay: Wallace's fatal flaw. Natural History, 1980, vol 89: 26-40.
• Gruber, Jacob W. A conscience in conflict. Oxford University Press, 1960.
• Hartman, H. The evolution of natural selction: Darwin versus Wallace. Perspectives in Biology and Medicine, 1990, vol 34(1): 78-88.
• Mayer, Ernst: Darwin and Natural Selection. American Scientist, 1977, vol 65: 321-327.
• Raphael, Falk: The manifest and the scientific, In: Biology as society, society as biology: Methaphors (Eds Maasen et al) 1995, p 57-79.
• Ridley, Mark: coadaptation and the inadequacy of natural selection. British Journal for the history of science, 1982, vol 15: 45-68.
• Theunissen, B./Visser, R. P. W.: De wetten van het leven, historische grondslagen van de biologie 1750-1950. AMBO, Baarn, 1996.
• Vorzimmer, Peter J: Charles Darwin: The Years of Controversy. University of Londen Press Ltd 1972, p 225-251